22- Sistema Linfático

Vinícius Augusto Magalhães Silveira¹ e Maria Tallitha Martins da Silva¹

¹Acadêmico em Fisioterapia na Universidade Federal do Rio Grande do Norte, monitor de Anatomia Humana da área V.

O sistema linfático é formado por tecidos e órgãos linfoides; além de uma rede de vasos linfáticos distribuída por todo o corpo na qual circula a linfa. Esse sistema atua na linha de frente contra patógenos, consequentemente, uma de suas principais funções é a execução de respostas imunes. Nessa perspectiva, podemos dividi-la em dois tipos: imunidade inata e imunidade adaptativa. A primeira é o sistema de alerta do organismo e possui um caráter inespecífico; ou seja, combate todos os patógenos da mesma forma e não apresenta um componente de memória. Entre seus componentes estão: a pele e as mucosas (defesa de primeira linha). Ademais, encontra-se as células destruidoras naturais chamadas de NK, fagócitos, processo inflamatório, febre e substâncias antimicrobianas (defesa de segunda linha). Com relação à imunidade adaptativa, destaca-se o desencadeamento de uma resposta específica a um determinado patógeno. Apesar de ser mais lenta, possui um componente de memória; ou seja, grava o antígeno com o qual teve contato anteriormente. Somado a isso, atua na imunidade adaptativa temos os linfócitos T e B.

Outras funções relacionadas ao sistema linfático incluem a drenagem do excesso de líquido intersticial dos espaços teciduais, devolvendo-o posteriormente ao sistema circulatório, caracterizando a relação desses dois sistemas. Ademais, os vasos linfáticos atuam transportando os lipídios e as vitaminas lipossolúveis (que foram absorvidas pelo trato gastrointestinal) e os direcionam até a corrente sanguínea. É importante destacar que apesar do sistema linfático estar espalhado por todo o corpo, é pouco visível nas peças cadavéricas.

Embriogênese do sistema linfático

A partir da 5º semana de desenvolvimento, os tecidos linfáticos iniciam sua formação, sendo a partir dos sacos linfáticos (advindos das veias mediante o mesoderma)que se originam os vasos linfáticos.

  • Sacos linfáticos jugulares: Os primeiros pares surgem a nível de junção da veia jugular interna e subclávia. Mediante os sacos, surge os plexos capilares linfáticos chegam ao tórax, membros superiores, pescoço e cabeça e alguns, formam vasos linfáticos nessas regiões. O saco linfático jugular esquerdo, posteriormente, torna-se a parte superior do ducto torácico .
  • Saco linfático retroperitoneal: É ímpar e se desenvolve na raiz do mesentério do intestino. Tem sua origem mediante a veia cava primitiva e as veias mesonéfricas. Seus plexos capilares e vasos linfáticos chegam a nível das vísceras abdominais e diafragma. Somente a conexão com a cisterna do quilo é mantida.
  • Cisterna do quilo: Desenvolve-se inferior ao diafragma na região da parede abdominal posterior e origina a parte inferior do ducto torácico e à cisterna do quilo.
  • Sacos linfáticos posteriores: São pares e têm origem a partir das veias ilíacas. Seus plexos e vasos linfático chegam nas regiões pélvica, parede abdominal e membros inferiores.

Os sacos, com exceção da parte anterior do saco que desenvolve a cisterna do quilo, são invadidos pelas células mesenquimais e revertidos em grupos de linfonodos especializados em filtração. Além disso, o baço surge a partir das células mesenquimais entre camadas do mesentério dorsal do estômago e, o timo advém da evaginação da terceira bolsa faríngea.

Figura 1. Desenvolvimento embrionário do sistema linfático. Fonte: Adpatado de Tortora, edição 12ª de 2013.

Vasos linfáticos

A união dos capilares linfáticos formam os vasos linfáticos, estruturas mais calibrosas, que se aparentam com as veias pelo fato de possuírem válvulas que impedem o retorno da linfa, no entanto suas paredes são mais finas e têm mais válvulas que as veias. Estes vasos levam a linfa para os linfonodos, local responsável pela sua filtração, logo após a linfa sai dos linfonodos pelos vasos linfáticos eferentes. Normalmente, os vasos linfáticos  que estão localizados na tela subcutânea acompanham as veias, entretanto, os vasos linfáticos das vísceras seguem o caminho das artérias, constituindo plexos ao redor delas.

Capilares linfáticos

Os capilares linfáticos formam plexos, que ficam situados nos espaços entre as células, no qual está situado o líquido intersticial. As paredes finas desses vasos são formadas por endotélio. Os capilares linfáticos possuem características importantes, como um maior diâmetro em relação ao capilar sanguíneo e são mais permeáveis, o que possibilita a absorção de moléculas maiores, por exemplo, lipídios e proteínas. Além disso, juntamente com o líquido intersticial podem entrar bactérias, resíduos celulares ou até mesmo células inteiras, em especial linfócitos, nos capilares linfáticos. Os capilares linfáticos estão dispostos em quase todas as partes do corpo, com exceção do tecido cartilaginoso, pelo fato de ser avascular, do sistema nervoso central e da medula óssea vermelha.

Troncos Linfáticos

Os troncos linfáticos são formados a partir da junção de vasos linfáticos eferentes (saem dos linfonodos) em determinadas partes do corpo. Os troncos linfáticos mais importantes são:

  • Troncos linfáticos lombares: são responsáveis por drenarem a linfa dos membros inferiores, da parede e vísceras da pelve, da parede abdominal, dos rins, da glândulas suprarrenais.
  • Tronco linfático intestinal: tem como função drenar a linfa dos intestinos, do estômago, do pâncreas, do baço e do fígado.  
  • Troncos linfáticos broncomediastinais: responsáveis pela drenagem da linha da parede torácica,  dos pulmões e coração.
  • Troncos linfáticos subclávios: drenam os membros superiores.
  • Troncos linfáticos jugulares: atuam na drenagem da cabeça e do pescoço.

Ductos Linfáticos

  • Ducto Torácico: é considerado o maior ducto linfático, pois drena a maior parte do corpo. Seu início se dá na cisterna do quilo, anteriormente ao nível da segunda vértebra lombar e vai até a base do pescoço. Drena o lado esquerdo da face, pescoço, membro superior, tórax. Além disso, drena toda região abdominal e pélvica, e os  membros inferiores. O ducto linfático drena a linfa dessas regiões para uma estrutura chamada de ângulo venoso esquerdo, local em que as veias jugular interna esquerda  e subclávia esquerda se juntam. 
  • Ducto linfático direito: é responsável por drenar o lado direito da cabeça, do pescoço, do tórax e do membro superior. Este ducto drena a linfa dos locais citados para o ângulo venoso direito (anastomose da veia jugular interna direita e subclávia direita), localizado na raiz do pescoço.
Figura 2. Áreas de drenagem dos ductos torácico e linfático direito. Fonte: Adaptado de Tortora, edição 12ª de 2013.

Como a linfa é formada?

O excesso de líquido que circunda as células advindo do capilar sanguíneo,  é conhecido por líquido intersticial, o qual possui, basicamente, os mesmos componentes do plasma sanguíneo, incluindo as proteínas plasmáticas perdidas, ou seja, que não conseguiram voltar para os capilares sanguíneos por meio de difusão. A partir do momento que o líquido intersticial entra em contato com os vasos linfáticos, ele torna-se linfa, que comumente é transparente, aquosa e parcialmente amarela. O retorno da linfa para o plasma sanguíneo é de suma importância para o sistema circulatório, e este ocorre em detrimento a dois mecanismos: a contração dos músculos esqueléticos que comprimem os vasos linfáticos e proporcionam o retorno da linfa, e as mudanças de pressão que ocorrem durante a respiração.

Figura 3. Caminho da linfa. Fonte: autoria própria.

Tecidos e órgão linfáticos

Os tecidos e órgãos linfáticos por executarem funções distintas, são classificados em dois grupos: órgãos linfáticos primários e secundários. Os primários são considerados o local onde os linfócitos se desenvolvem e se tornam imunocompetentes, dessa forma sendo capazes de reagir e combater microorganismos patógenos adequadamente. A medula óssea e o timo são órgãos linfáticos primários. Os secundários compreendem lugares em que as respostas imunes acontecem, sendo parte desse grupo os linfonodos, baço, tonsilas e o tecido linfoide associado à mucosa (MALT).

Figura 4. Esquema abordando os órgãos do sistema linfático. Fonte: autoria própria

Tipos de tecidos linfóides

  • Tecido linfoide frouxo: é caracterizado pela presença de linfócitos difusos no tecido conjuntivo ou nos órgãos.
  • Tecido linfoide denso: constituído de acúmulos de linfócitos bem organizados, chamados de folículos, que possuem limites bem demarcados.
  • Tecido linfoide nodular: formado pelo conjunto de folículos, denominados “nódulo”. Os órgãos linfóide são formados a partir de agregados de nódulos linfáticos, os quais são encapsulados. 


Medula Óssea

A medula óssea é encontrada no interior dos ossos longos e nas cavidades dos ossos esponjosos, e pode ser dividida em dois tipos: amarela e vermelha. A medula óssea vermelha possui as células-tronco hematopoéticas que atuam na produção de células sanguíneas, por exemplo, hemácias e leucócitos que são parte do sistema de defesa do nosso organismo, além de plaquetas, responsáveis pela coagulação. Somado a isso, também é responsável por produzir as células pré-T (linfócitos T imaturos) a partir das células progenitoras linfoides.  Em um indivíduo recém-nascido, há somente medula óssea vermelha, enquanto que no adulto a medula óssea vermelha se transforma progressivamente em medula óssea amarela, que não produz células sanguíneas. No homem adulto, apenas alguns ossos continuam exercendo essa importante função de produzir células do sangue, por exemplo: as costelas, o corpo das vértebras, as partes esponjosas de alguns ossos curtos e as extremidades dos ossos longos, o interior dos ossos do crânio (díploe) e o esterno.

Figura 5. Medula óssea. Fonte: Acontece notícias: Tudo que você precisa saber sobre transplante de medula óssea.

Timo

Órgão bilobado que está situado no mediastino superior, entre o esterno e a aorta. Envolvendo os dois lobos existe uma lâmina de tecido conjuntivo, e recobrindo cada lobo há uma cápsula. Esta possui algumas projeções que são chamadas de trabéculas, as quais dividem os lobos em lóbulos. Cada lóbulo é formado por uma zona cortical periférica muito pigmentado e uma região medular central menos corada.

O córtex é composto por diversas células: células pré-T, que da medula óssea migram para a região cortical do timo (linfócitos T imaturos), células dendríticas (auxiliam no processo de maturação das células T e apresentam antígenos), células epiteliais (servem de arcabouço para as células T e auxiliam na maturação das células pré-T em células T) e macrófagos tímicos (ajudam na remoção das células T mortas). Cerca de 2% das células T sobrevivem e migram para a medula do timo, e o restante são destruídas através da morte programada (apoptose).

A medula do timo é composta de células T maduras, células dendríticas e macrófagos, além de apresentar uma estrutura chamada de corpúsculo de Hassal, caracterizada pela presença de células epiteliais dispostas em camadas concêntricas, que são preenchidas de grânulos de querato-hialina e queratina. Apesar de não ter sido descoberta a função do corpúsculo de Hassal, acredita que represente o local em que os linfócitos T morrem. Algumas células T que migram do timo através do sangue vão em direção a estruturas como baço, linfonodos e outros tecidos linfáticos, a fim de colonizá-las. 

O timo possui uma cor avermelhada, visto que possui um elevado suprimento sanguíneo e tecido linfático. Entretanto, com o envelhecimento o tecido gorduroso acaba invadindo o tecido linfático, e em vista disso, o timo passa a aparentar uma tonalidade amarelada.

Figura 6. Localização do Timo. Fonte: Adaptado de Princípios da Anatomia – Tortora, edição 12ª de 2013.

Baço

Trata-se de um órgão encapsulado considerado a maior massa de tecido linfático no corpo humano, localizando-se entre o estômago e o diafragma no hipocôndrio esquerdo. Ele apresenta duas faces: uma superior lisa e de formato convexo e outra visceral que possui três impressões – gástrica (estômago), renal (contato com o rim esquerdo) e cólica (flexura esquerda do colo do intestino grosso). No baço localiza-se o hilo, por onde passam a artéria e veia esplênica, além de vasos linfáticos eferentes e nervos simpáticos responsáveis por regularem o fluxo sanguíneo dentro dos vasos. 

O baço é envolvido por uma cápsula de tecido conjuntivo denso, e essa  cápsula ainda é envolta pelo peritônio visceral. A cápsula emite algumas projeções que partem para o interior do órgão, as quais são chamadas de trabéculas. O parênquima do baço é formado pela polpa branca e pela polpa vermelha. A polpa branca consiste em tecido linfático rico em linfócitos e macrófagos que estão em torno da artéria central (revestida pela bainha linfática periarterial), enquanto a polpa vermelha é composta por seios venosos, os quais estão cheios de sangue e pelos cordões esplênicos (eritrócitos, macrófagos, linfócitos, plasmócitos e granulócitos).  A circulação sanguínea no baço se dá por meio da artéria esplênica e vai em direção a artéria central da polpa branca, local onde os linfócitos B e T realizam funções imunes e os macrófagos destroem os patógenos do sangue. Quando o sangue chega na polpa vermelha, os macrófagos atuam removendo as hemácias e plaquetas que são disfuncionais, senescentes ou que estejam rompidas. Ademais, a polpa vermelha trabalha no armazenamento de plaquetas. Durante o período fetal, o baço era o órgão responsável pela produção de hemácias.

Figura 7. Faces diafragmática e visceral do Baço. Fonte: Aula de Anatomia.

Nódulos Linfáticos

Na mucosa e submucosa dos tratos digestório, respiratório e genitourinário encontra-se um acúmulo de tecido linfoide difuso (nódulos linfáticos) com o intuito protetivo visto que esses sistemas mantém íntimo contato com o meio externo. Esse tecido linfoide associado à mucosa é denominado MALT. Os nódulos linfáticos podem ocorrer de forma difusa, como já explanado anteriormente, ou em aglomerados a exemplo das tonsilas e as placas de Peyer no íleo do intestino delgado.

Tonsilas

Caracterizam-se por apresentar um aglomerado de tecido linfoide, sendo incompletamente encapsuladas e localizadas nas porções iniciais do trato digestivo. Dessa forma, contempla a região da boca e da faringe, representando as tonsilas palatinas, linguais e faríngea, respectivamente. Essa localização é determinada pela definição principal do sistema linfático que é a imunidade. Visto que a boca e a faringe são meios em contato direto com agentes etiológicos, advindos tanto pelo ar quanto pelo alimento, necessitando de uma resposta imunitária primordial. As tonsilas possuem a capacidade de produzir linfócitos que consequentemente podem infiltrar o tecido epitelial com o intuito de defesa do organismo.

As tonsilas palatinas (2) têm sua localização na parte oral da faringe, na região da fossa tonsilar, inferior ao palato mole. Cada órgão tonsilar possui cerca de 10 a 20 invaginações epiteliais que formam criptas, estruturas constituintes de células epiteliais descamadas, linfócitos e bactérias; se tornando uma região característica de infecções, denominadas tonsilites e comumente chamadas de amigdalite. A tonsila faríngea, localizada superoposteriormente à faringe, envolta de epitélio respiratório, contém tecido linfoide difuso e nódulos linfáticos; diferentemente da tonsila palatina, não apresenta criptas.  Por fim, as tonsilas linguais, de pequeno diâmetro, localizam-se na raiz da língua e apresenta uma profunda invaginação caracterizada também como cripta.

Linfonodos

Existem aproximadamente 600 linfonodos ao longo dos vasos linfáticos e espalhados pelo corpo. Seu comprimento gira em torno de 1 a 25 mm e recobrindo-os existe uma cápsula de tecido conjuntivo denso que se projetam para o interior dessa estrutura. Essas projeções são denominadas trabéculas e subdividem o linfonodo em compartimentos, dão suporte e possibilitam passagem aos vasos sanguíneos. Uma rede de fibras reticulares de sustentação e fibroblastos são encontradas no interior da cápsula. Além disso, todo o conjunto (cápsula, trabécula, fibras reticulares e fibroblastos) formam o estroma do linfonodo. Por outro lado, o parênquima do linfonodo possui subdivisões em: córtex superficial e medula profunda.

Agregados de células B se encontram no córtex externo determinando nódulos linfáticos (ou folículos), os quais são caracterizados pela nomenclatura “nódulos linfáticos primários”. Entretanto, a grande concentração de nódulos linfáticos no córtex externo é de nódulos linfáticos secundários, que dizem respeito a formação de células B de memória e plasmócitos, além de atuarem em resposta a antígenos. Ao reconhecimento do antígeno, pelas células B, o nódulo linfático primário se apresenta como nódulo linfático secundário. Ao centro desse nódulo secundário, encontra-se uma estrutura denominada “centro germinativo”, local onde se observa células B, células dendríticas foliculares e macrófagos. É importante destacar que, na presença de um antígeno nas células dendríticas foliculares, pode acontecer dois eventos: a proliferação e desenvolvimento das células B em plasmócitos resultando na produção de anticorpos ou formação de células B  de memória.

No córtex interno não se visualiza nódulos linfáticos; entretanto existe um acúmulo de células T e células dendríticas. Possui antígenos às células T e provocam uma proliferação que pode migrar a regiões corporais onde visualiza-se atividade antigênica. Na região da medula, observam-se células B, plasmócitos e macrófagos. A linfa percorre o linfonodo (Figura 9) por toda sua estrutura, sendo esse capaz de atuar como filtro, aprisionando substâncias estranhas nas fibras reticulares interiormente aos seus seios. Por seguinte, os macrófagos destroem essas substâncias mediante fagocitose e, ao mesmo tempo, os linfócitos agem destruindo outras através da resposta imune.

Figura 9. Estrutura geral do linfonodo e o caminho da linfa. Fonte: Adaptado de Tortora, edição 12ª de 2013.

Os linfonodos se caracterizam por ser um grupo de estruturas que age contra agentes infecciosos. Em contato com esses agentes, os linfonodos crescem em tamanho e podem se tornar mais sensíveis, fato denominado de linfadenopatia. São diversas áreas do corpo que contém agrupamentos de linfonodos, com o mesmo intuito protetivo explanado anteriormente, entre as principais áreas e geralmente as mais percebidas pelos indivíduos. Destacam-se: no pescoço, bilateralmente; inferior a mandíbula; atrás das orelhas; axila; região inguinal, entre outras. Quando acometidas por processos infecciosos, essas regiões podem sofrer linfadenopatia advinda de algum resfriado, faringite, otite, infecções nos membros, tumores e outros aspectos. Nos casos de linfadenopatia em dois ou mais locais, denominada linfadenopatia generalizada, podem ser desenvolvidas mediante doenças virais, tais como a AIDS, mononucleose, sarampo e rubéola. Somado a isso, a sobrecarga dos linfonodos gera uma condição dnominada linfadenite, que implica na vermelhidão e sensibilidade aguçada das regiões acometidas. Tal fato pode ser diminuído por compressas quentes, anti-inflamatórios e antibióticos.

Figura 10. Linfonodos da cabeça e do pescoço. Fonte: Tortora, edição 12ª de 2012.
Figura 11. Linfonodos do tórax. Fonte: Tortora, edição 12ª de 2013.

Curiosidade: O envelhecimento afeta o sistema linfático?

O envelhecimento acarreta em perdas imunológicas significativas, tornando os indivíduos mais suscetíveis à infecções e enfermidades. Existe uma menor resposta a vacinas e produção de autoanticorpos. Dessa forma, o sistema imunológico atua de forma menos eficiente. O timo atrofia no envelhecimento, levando à diminuição de sua produção hormonal, além da menor responsividade das células T à antígenos o que, consequentemente, leva a uma menor reação das células B. Essas características implicam na diminuição dos níveis de anticorpos, bem como numa menor rapidez na resposta ao antígeno.

Referências

MOORE, Keith L. Anatomia orientada para a clínica. 7. Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2014.⁣

TORTORA, Gerard J.; NIELSEN, Mark T. Princípios de Anatomia Humana. 12ª. Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.⁣

JUNQUEIRA, L. C..; CARNEIRO, José. Histologia Básica. 12ª. Ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.⁣

MEDULA ÓSSEA VERMELHA E AMARELA – FUNÇÃO E A PRODUÇÃO DE SANGUE. Anatomia do corpo. Disponível em: <https://www.anatomiadocorpo.com/sistema-linfatico/medula-ossea-vermelha-amarela/>. Acesso em: 11 de julho de 2020.

O QUE É MEDULA ÓSSEA?. Instituto Nacional de Câncer. Disponível em: <https://www.inca.gov.br/perguntas-frequentes/o-que-e-medula-ossea>. Acesso em: 11 de julho de 2020.

TUDO QUE VOCÊ PRECISA SABER SOBRE TRANSPLANTE DE MEDULA ÓSSEA. Acontece Notícias, 2017. Disponível em: <https://www.acontecenoticias.com.br/single-post/2017/01/06/Tudo-que-voc%C3%AA-precisa-saber-sobre-transplante-de-medula-%C3%B3ssea>. Acesso em: 11 de julho de 2020.